ß-Lactamase Classification and Amino Acid Sequences for TEM, SHV and OXA Extended-Spectrum and Inhibitor Resistant Enzymes


These tables grew out of an attempt to standardize the nomenclature for the growing number of TEM ß-lactamases and the intent to make it easier for investigators to discover if particular amino acid substitutions had been described before (1). To the TEM table we have added tables for SHV and OXA enzymes with extended-spectrum or other properties and have provided references to sources for sequence information. As of May, 2001, we have added a listing for other rapidly growing enzyme groups, including OXA-, CTX-M-, CMY-, IMP-, VIM-, KPC-, GES-, PER-, and VEB- types. Additional data about AmpC-type ß-lactamases can be found in (2). Another web site for TEM enzymes can be found at http://www.laced.uni-stuttgart.de, and a web site for OKP-, OXY-, and LEN- ß-lactamases is located at http://www.pasteur.fr/recherche/genopole/PF8/betalact_en.html. More references about the ß-lactamases themselves can be found in reviews by Bush, Jacoby, & Medeiros (3), Livermore (4), Bradford (5), Jacoby & Munoz-Price (6), Paterson & Bonomo (7), Queenan & Bush (8), Poirel, Naas, & Nordmann (13), and Bush & Jacoby (12). Structural considerations have been reviewed by Knox (9). Residue numbering for TEM and SHV enzymes follows Ambler et al. (10). More on ß-lactamase nomenclature can be found in (11).

To qualify for a new number the enzyme must have been found in nature and not created in the laboratory. The amino acid sequence of the native enzyme and not merely the nucleotide sequence should be unique. Changes in the promoter sequence do not qualify as new derivatives. Substitutions in the signal sequence do not alter the mature protein but since they may provide a useful epidemiological marker and have already been used to define new varieties, such changes are considered valid. We will accept any amino acid alteration as defining a new variety, even if no functional change is currently evident, since most enzymes will have been sequenced because of a change in properties and an effect on interaction with a future substrate or inhibitor is always possible. We will also assign numbers sequentially independent of ß-lactamase properties. Application for a new enzyme number can be made to either of us. With the investigator's permission the new sequence can be made public before publication so that the information is available without delay.

The TEM and SHV tables can be downloaded as Excel files by clicking on the Excel logo next to the table title.

George Jacoby Karen Bush
Lahey Clinic Indiana University Bloomington
Burlington, MA 01805 Bloomington, IN 47405
Phone: (781) 744-2928 Phone: (812) 855-1542
Fax: (781) 744-5486 Fax:
Email: george.a.jacoby@lahey.org Email: karbush@indiana.edu

1. Bush, K. and G. Jacoby. Nomenclature of TEM ß-lactamases. 1997. J. Antimicrob. Chemother. 39:1-3.

2. Jacoby, G.A. AmpC ß-Lactamases. 2009. Clin. Microbiol. Rev. 22:161-182.

3. Bush, K., G.A. Jacoby, and A.A. Medeiros. 1995. A functional classification scheme for ß-lactamases and its correlation with molecular structure. Antimicrob. Agents Chemother. 39:1211-1233.

4. Livermore, D. M. 1995. ß-Lactamases in laboratory and clinical resistance. Clin. Microbiol. Rev. 8:557-584.

5. Bradford, P. A. 2001. Extended-spectrum ß-lactamases in the 21st century: characterization, epidemiology, and detection of this important resistance threat. Clin. Microbiol. Rev. 14:933-951.

6. Jacoby, G.A., and Munoz-Price, L.S. 2005. The new ß-lactamases. New Engl. J. Med. 352:380-391.

7. Paterson, D. L., and R. A. Bonomo. 2005. Extended-spectrum ß-lactamases: a clinical update. Clin. Microbiol. Rev. 18:657-686.

8. Queenan, A.M., and K. Bush. 2007. Carbapenemases: the versatile ß-lactamases. Clin. Microbiol. Rev. 20:440-458.

9. Knox, J.R. 1995. Extended-spectrum and inhibitor-resistant TEM-type ß-lactamases: mutation, specificity, and three-dimensional structure. Antimicrob. Agents Chemother. 39:2593-2601.

10. Ambler, R.P., A.F.W. Coulson, J.-M. Frère, J.-M. Ghuysen, B. Joris, M. Forsman, R.C. Levesque, G. Tiraby, and S.G. Waley. 1991. A standard numbering scheme for the class A ß-lactamases. Biochem. J. 276:269-272.

11. Jacoby, G.A. 2006. ß-Lactamase nomenclature. Antimicrob Agents Chemother 50:1123-1129.

12. Bush, K, and G.A. Jacoby. 2010. Updated functional classification of ß-lactamases. Antimicrob. Agents. Chemother. 54:969-976.

13. Poirel, L., T. Naas, and P. Nordmann. 2010. Diversity, epidemiology, and genetics of class D ß-lactamases. Antimicrob. Agents Chemother. 54:24-38.






TEM SHV OXA Others

Click here for the TEM Extended-Spectrum and Inhibitor Resistant ß-Lactamases table


Generate Microsoft Excel (XLS) file of table data including any references

SHV Extended-Spectrum and Inhibitor Resistant ß-Lactamases


ß-Lactamase Alternate Name Amino acid at position
    Phenotype 5 7 8 10 11 18 19 20 22 25 31 35 43 54 61 64 69 75 79 80 89 98 101 112 113 114 119 122 124 126 129 130 134 136 140 141 142 144 145 146 148 149 154 156 157 158 169 172 173 174 175 179 187 188 192 193 195 196 202 203 205 206 213 214 215 226 234 235 238 240 243 250 252 254 255 256 260 268 269 274 275 276 278 282 pI Reference
SHV-1   2b M Y I L C T L P A A E L R G R E M V A V E R D H L A V L A A M S A N A T V G P A L T Q G D N L A L P G D A A K L T S R S R Q D D R P K T G E A L P N N K I T P E R N Q I 7.6 1
SHV-2   2be                                                                                                                                         S                               7.6 1
SHV-2A   2be                       Q                                                                                                                 S                               7.6 2
SHV-3   2be                                                                                                                         L               S                               7 3
SHV-4   2be                                                                                                                         L               S K                             7.8 4
SHV-5   2be                                                                                                                                         S K                             8.2 5
SHV-6   2be                                                                                                       A                                                                 7.6 6
SHV-7   2be     F                   S                                                                                                               S K                             7.6 7
SHV-8   2be                                                                                                       N                                                                 7.6 8
SHV-9 SHV-5a 2be                           Del                                         R                                       N V                         S K                             8.2 9,10
SHV-10   2br                           Del                                   G     R                                       N V                         S K                             8.2 10
SHV-11 SHV-1-2a 2b                       Q                                                                                                                                                 7.6 11
SHV-12 SHV-5-2a 2be                       Q                                                                                                                 S K                             8.2 11
SHV-13   2be                       Q                                                                                                                 A                               7.6 12
SHV-14   2b     F                   S                                                                                                                                               7 13
SHV-15   2be                       Q               M K                                                                                               S K                               14
SHV-16 163DRWET167 insertion 2be                                                                                                                                                                         7.6 15
SHV-17 Withdrawn                                                                                                                                                                              
SHV-18   2be     F                   S                                                                                                               A K                             7.8 16
SHV-19   2b                                                                                                 F                                                                       7.6 17
SHV-20   2b                                                                                                 F                                       S                               7.6 17
SHV-21   2b                                                       F                                         F                                       S                                 17
SHV-22   2b                                                                                           K                                             S K                             7.6 17
SHV-23   ?2be                                                       F                                                   G                             S K                               21
SHV-24   2be                                                                                                       G                                                                   18
SHV-25   2b           A           Q                                     V                                                                                                           7.5 19
SHV-26   2br                                                                                                         T                                                               7.6 19
SHV-27   2be                                                                                       D                                                                                   22
SHV-28   ?                                                                                                                                                                         23
SHV-29   ?                       Q S                                                                                                               A                                 24
SHV-30   2be     F                   S                                                                                                               S                                 25
SHV-31   2be                       Q                                                                                                                   K                               26
SHV-32   2b                                                           V                           D                                                                                   27
SHV-33   2b                                                                                                                                   S                                       27
SHV-34   2be     F                   S     G                                                                                                         S                                 28
SHV-35   ?                       Q                 K                                                                                                   G                             29
SHV-36   ?     V                 Q                                                                                                                                                    
SHV-37   ?           A           Q                                     V                                                                                                       H     41
SHV-38   2be                                                                               V                                                                                         7.6 30
SHV-39   2be                                                                                                                                         S                 S               31
SHV-40   2be                       Q                                                                                                                     G                             34
SHV-41   2be                                                                         F                                                                                                 34
SHV-42   2be                   S                                         V                                                                                                             34
SHV-43   2b                                                 F                                 S                                                                                     8 37
SHV-44   2b                                                                                                                         L                                                 38
SHV-45   2be                                                                                       D                                                 S K                             8.2 39
SHV-46   2be                                                                                                                 N                       S K                               40
SHV-47 Withdrawn                                                                                                                                                                              
SHV-48   2b                                                     I                                                                                                                   7.6 42
SHV-49   2br                                 I                                                                                                                                       7.6 43
SHV-50   ?                                                                                                         T                 H                                               44
SHV-51   ?                                                                             L                       A                                                                     45
SHV-52   ?           A           Q         I                                     I                                                                                                   46
SHV-53   ?                       Q                                                                                         I                                                         47
SHV-54 Not yet released                                                                                                                                                                             48
SHV-55   2be   F                                                                                                                                     S K                               49
SHV-56   2br                       Q                                                                                                             R                                     50
SHV-57   2be                                                                                             R                                                                             51
SHV-58 Not yet released                                                                                                                                                                              
SHV-59   ?                                                                 V                                                                                           L             52
SHV-60   2b                       Q                                                                                 T                                                               7.6 57
SHV-61   2b       R               Q                                                                                                                                                 7.6 57
SHV-62   2b                       Q                       Y                                                                                                                         7.4 57
SHV-63   ?                                                                                         E                         N                                                       53
SHV-64   2be                       Q           L                                                                                                     S K                               60
SHV-65   ?                                                         T                                                                                                                 61
SHV-66   2be                       Q       Q                                                                                                         S K                               62
SHV-67   ?                       Q     C                                                                                                                                             63
SHV-68 Not yet released                                                                                                                                                                             55
SHV-69   ?                       Q                           T                                                                                                                       64
SHV-70   2be                       Q                                                         V                                                                                         56
SHV-71   2b                                               Y                               V                                                                                         7.6 57
SHV-72   2br     F                                                                         V                                                     R                                   7.6 65a
SHV-73   2b   Del                                                                           V                                                     R                                   7.6 57
SHV-74   2b                 T     Q                                                                                                                                                 7.6 57
SHV-75   2b                                                                                                                                                     H                   7.6 57
SHV-76   2b           A           Q                                                                                                     E                                           7.6 57
SHV-77   2b                       Q           A                                                                                                                                     7.6 57
SHV-78   2b                           S                                                                                                                                             7.6 57
SHV-79   2b                       Q                                                                       V                                                                         7.6 57
SHV-80   2b                       Q                                                       T                                                                                         7.6 57
SHV-81   2b                       Q                                                   S                                                                                             7.6 57
SHV-82   2b     V             T   Q                                                                                                                                                 7.6 57
SHV-83   2b K                                                                                                                                                                       7.6 57
SHV-84   2br                                                                                                                                     R                                     65
SHV-85   2b             M         Q                                                                                                                                                   66
SHV-86   2be                       Q                                                                                                                 S R                               67
SHV-87 Not yet released                                                                                                                                                                             68
SHV-88 Not yet released                                                                                                                                                                             68
SHV-89   2b                       Q                                     V                                                                                                             69
SHV-90   2be                                                                                                         T                               S K                             8.2 70
SHV-91   2be               S                                                                                                                           K                             7.6 70
SHV-92   ?                       Q         I                                     I                                                                                                 7.6 71
SHV-93   ?                       Q             T                                                 D                                                                                   72
SHV-94   ?                       Q                     H                                                                                                                             74
SHV-95   ?                                                                                                                       L                                                   75
SHV-96   ?                       Q                                                                                                       A                                           76
SHV-97   ?                                                                                                                                           K               S               77
SHV-98 Not yet released                                                                                                                                                                             73
SHV-99 Not yet released                                                                                                                                                                             73
SHV-100 Not yet released                                                                                                                                                                             73
SHV-101   ?                                                                                                                               G                                           78
SHV-102   2be