-Lactamase Classification and Amino Acid Sequences for TEM, SHV and OXA Extended-Spectrum and Inhibitor Resistant Enzymes


These tables grew out of an attempt to standardize the nomenclature for the growing number of TEM -lactamases and the intent to make it easier for investigators to discover if particular amino acid substitutions had been described before (1). To the TEM table we have added tables for SHV and OXA enzymes with extended-spectrum or other properties and have provided references to sources for sequence information. As of May, 2001, we have added a listing for other rapidly growing enzyme groups, including OXA-, CTX-M-, CMY-, AmpC, CARB-, IMP-, VIM-, KPC-, GES-, PER-, VEB-, and other types. Additional data about AmpC-type -lactamases can be found in (2). Another web site for TEM, SHV, and class B enzymes can be found at http://www.laced.uni-stuttgart.de. A web site for LEN, OXY, and OKP -lactamases is located at http://bigsdb.web.pasteur.fr/klebsiella/klebsiella.html. More references about the -lactamases themselves can be found in reviews by Bush, Jacoby, & Medeiros (3), Livermore (4), Bradford (5), Jacoby & Munoz-Price (6), Paterson & Bonomo (7), Queenan & Bush (8), Poirel, Naas, & Nordmann (13), and Bush & Jacoby (12). Structural considerations have been reviewed by Knox (9). Residue numbering for TEM and SHV enzymes follows Ambler et al. (10). More on -lactamase nomenclature can be found in (11).

To qualify for a new number the enzyme must have been found in nature and not created in the laboratory. The amino acid sequence of the native enzyme and not merely the nucleotide sequence should be unique. Changes in the promoter sequence do not qualify as new derivatives. Substitutions in the signal sequence do not alter the mature protein but since they may provide a useful epidemiological marker and have already been used to define new varieties, such changes are considered valid. We will accept any amino acid alteration as defining a new variety, even if no functional change is currently evident, since most enzymes will have been sequenced because of a change in properties and an effect on interaction with a future substrate or inhibitor is always possible. We will also assign numbers sequentially independent of -lactamase properties. Application for a new enzyme number can be made to either of us. With the investigator's permission the new sequence can be made public before publication so that the information is available without delay.

The TEM and SHV tables can be downloaded as Excel files by clicking on the Excel logo next to the table title.

George Jacoby Karen Bush
Lahey Clinic Indiana University Bloomington
Burlington, MA 01805 Bloomington, IN 47405
Phone: (781) 744-2928 Phone: (812) 855-1542
Fax: (781) 744-5486 Fax:
Email: george.a.jacoby@lahey.org Email: karbush@indiana.edu

1. Bush, K. and G. Jacoby. Nomenclature of TEM -lactamases. 1997. J. Antimicrob. Chemother. 39:1-3.

2. Jacoby, G.A. AmpC -Lactamases. 2009. Clin. Microbiol. Rev. 22:161-182.

3. Bush, K., G.A. Jacoby, and A.A. Medeiros. 1995. A functional classification scheme for -lactamases and its correlation with molecular structure. Antimicrob. Agents Chemother. 39:1211-1233.

4. Livermore, D. M. 1995. -Lactamases in laboratory and clinical resistance. Clin. Microbiol. Rev. 8:557-584.

5. Bradford, P. A. 2001. Extended-spectrum -lactamases in the 21st century: characterization, epidemiology, and detection of this important resistance threat. Clin. Microbiol. Rev. 14:933-951.

6. Jacoby, G.A., and Munoz-Price, L.S. 2005. The new -lactamases. New Engl. J. Med. 352:380-391.

7. Paterson, D. L., and R. A. Bonomo. 2005. Extended-spectrum -lactamases: a clinical update. Clin. Microbiol. Rev. 18:657-686.

8. Queenan, A.M., and K. Bush. 2007. Carbapenemases: the versatile -lactamases. Clin. Microbiol. Rev. 20:440-458.

9. Knox, J.R. 1995. Extended-spectrum and inhibitor-resistant TEM-type -lactamases: mutation, specificity, and three-dimensional structure. Antimicrob. Agents Chemother. 39:2593-2601.

10. Ambler, R.P., A.F.W. Coulson, J.-M. Frre, J.-M. Ghuysen, B. Joris, M. Forsman, R.C. Levesque, G. Tiraby, and S.G. Waley. 1991. A standard numbering scheme for the class A -lactamases. Biochem. J. 276:269-272.

11. Jacoby, G.A. 2006. -Lactamase nomenclature. Antimicrob Agents Chemother 50:1123-1129.

12. Bush, K, and G.A. Jacoby. 2010. Updated functional classification of -lactamases. Antimicrob. Agents. Chemother. 54:969-976.

13. Poirel, L., T. Naas, and P. Nordmann. 2010. Diversity, epidemiology, and genetics of class D -lactamases. Antimicrob. Agents Chemother. 54:24-38.

14. Evans, B.A., and S.G.B.Amyes. 2014. OXA Beta-lactamases. Clin. Microbiol. Rev. 27:241-253.






TEM SHV OXA Others

Click here for the TEM Extended-Spectrum and Inhibitor Resistant ß-Lactamases table


Generate Microsoft Excel (XLS) file of table data including any references

SHV Extended-Spectrum and Inhibitor Resistant -Lactamases


ß-Lactamase Alternate Name Amino acid at position
-Lactamase GenBank Accession Number Alternate Name Phenotype 5 7 8 10 11 14 18 19 20 22 24 25 31 35 38 39 40 43 47 51 53 54 60 61 64 69 70 71 75 79 80 87 89 91 98 101 104 106 112 113 114 119 122 123 124 126 129 130 134 136 140 141 142 144 145 146 147 148 149 150 151 154 156 157 158 164 169 172 173 174 175 179 184 187 188 192 193 194 195 196 202 203 205 206 211 213 214 215 226 234 235 238 240 241 242 243 248 250 252 254 255 256 258 260 262 268 269 271 273 274 275 276 278 282 286 292 pI Reference
SHV-1 AF148850   2b M Y I L C S T L P A H A E L S Q L R I L S G W R E M S T V A V G E L R D D S H L A V L C A A M S A N A T V G P A G L T A F Q G D N R L A L P G D A A A K L L T S R S R Q M D D R P K T G E R G A A L P N N K E I V T P S A E R N Q I L R 7.6 1
SHV-2 AF148851   2be                                                                                                                                                                                       S                                                 7.6 1
SHV-2A X98102   2be                           Q                                                                                                                                                           S                                                 7.6 2
SHV-3 P30896
(protein)
  2be                                                                                                                                                                     L                 S                                                 7 3
SHV-4     2be                                                                                                                                                                     L                 S K                                               7.8 4
SHV-5 X55640   2be                                                                                                                                                                                       S K                                               8.2 5
SHV-6     2be                                                                                                                                               A                                                                                         7.6 6
SHV-7 U20270   2be     F                             S                                                                                                                                                   S K                                               7.6 7
SHV-8 U92041   2be                                                                                                                                               N                                                                                         7.6 8
SHV-9   SHV-5a 2be                                           Del                                                         R                                                 N V                             S K                                               8.2 9,10
SHV-10     2br                                           Del                                                   G     R                                                 N V                             S K                                               8.2 10
SHV-11 X98101 SHV-1-2a 2b                           Q                                                                                                                                                                                                             7.6 11
SHV-12 AJ920369 SHV-5-2a 2be                           Q                                                                                                                                                           S K                                               8.2 11
SHV-13 AF164577   2be                           Q                                                                                                                                                           A                                                 7.6 12
SHV-14 AF226622   2b     F                             S                                                                                                                                                                                                     7 13
SHV-15     2be                           Q                                 M   K                                                                                                                     S K                                                 14
SHV-16   163DRWET167 insertion 2be                                                                                                                                                                                                                                         7.6 15
SHV-17   Withdrawn                                                                                                                                                                                                                                              
SHV-18 AF132290   2be     F                             S                                                                                                                                                   A K                                               7.8 16
SHV-19     2b                                                                                                                                         F                                                                                               7.6 17
SHV-20     2b                                                                                                                                         F                                             S                                                 7.6 17
SHV-21     2b                                                                                     F                                                   F                                             S                                                   17
SHV-22     2b                                                                                                                                 K                                                     S K                                               7.6 17
SHV-23     ?2be                                                                                     F                                                               G                                 S K                                                 21
SHV-24 AB023477   2be                                                                                                                                               G                                                                                           18
SHV-25     2b             A             Q                                                                 V                                                                                                                                           7.5 19
SHV-26     2br                                                                                                                                                   T                                                                                     7.6 19
SHV-27     2be                                                                                                                             D                                                                                                             22
SHV-28     ?   F                                                                                                                                                                                                                                       23
SHV-29     ?                           Q       S                                                                                                                                                   A                                                   24
SHV-30 AY661885   2be     F                             S                                                                                                                                                   S                                                   25
SHV-31 AY277255   2be                           Q                                                                                                                                                             K                                                 26
SHV-32 AY037778   2b                                                                                           V                                 D                                                                                                             27
SHV-33     2b                                                                                                                                                                                 S                                                         27
SHV-34 AY036620   2be     F                             S             G                                                                                                                                     S                                                   28
SHV-35 AY070258   ?                           Q                                     K                                                                                                                             G                                           29
SHV-36 AF467947   ?     V                     Q                                                                                                                                                                                                                
SHV-37 AF467948   ?             A             Q                                                                 V                                                                                                                                   H         41
SHV-38 AY079099   2be                                                                                                               V                                                                                                                         7.6 30
SHV-39 AY150585   2be                                                                                                                                                                                       S                           S                       31
SHV-40 AF535128   2be                           Q                                                                                                                                                                   G                                           34
SHV-41 AF535129   2be                                                                                                         F                                                                                                                                 34
SHV-42 AF535130   2be                       S                                                                     V                                                                                                                                             34
SHV-43 AY065991   2b                                                                               F                                     S                                                                                                                   8 37
SHV-44 AY259119   2b                                                                                                                                                                     L                                                                     38
SHV-45 AF547625   2be                                                                                                                             D                                                         S K                                               8.2 39
SHV-46 AY210887   2be                                                                                                                                                             N                         S K                                                 40
SHV-47   Withdrawn                                                                                                                                                                                                                                              
SHV-48 AY263404   2b                                                                                   I                                                                                                                                                     7.6 42
SHV-49 AY528718   2br                                                   I                                                                                                                                                                                     7.6 43
SHV-50 AY288915   ?                                                                                                                                                   T                   H                                                                   44
SHV-51 AY289548   ?                                                                                                             L                               A                                                                                             45
SHV-52 HQ845196   ?             A             Q                       I                                                   I                                                                                                                                   46
SHV-53 AY590467   ?                           Q                                                                                                                                 I                                                                             47
SHV-54   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             48
SHV-55 DQ054528   2be   F                                                                                                                                                                                   S K                                                 49
SHV-56 EU586041   2br                           Q                                                                                                                                                       R                                                       50
SHV-57 AY223863   2be                                                                                                                                     R                                                                                                     51
SHV-58   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                              
SHV-59 AY790341   ?                                                                                                 V                                                                                                                   L                     52
SHV-60 AJ866283   2b                           Q                                                                                                                       T                                                                                     7.6 57
SHV-61 AJ866284   2b       R                   Q                                                                                                                                                                                                             7.6 57
SHV-62 AJ866285   2b                           Q                                                 Y                                                                                                                                                           7.4 57
SHV-63 EU342351   ?                                                                                                                               E                               N                                                                           53
SHV-64 DQ174304   2be                           Q                             L                                                                                                                             S K                                                 60
SHV-65 DQ174305   ?                                                                                         T                                                                                                                                                 61
SHV-66 DQ174306   2be                           Q                     Q                                                                                                                                     S K                                                 62
SHV-67 DQ174307   ?                           Q                   C                                                                                                                                                                                           63
SHV-68   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             55
SHV-69 DQ174308   ?                           Q                                                     T                                                                                                                                                         64
SHV-70 DQ013287   2be                           Q                                                                                       V                                                                                                                       56
SHV-71 AM176546   2b                                                                             Y                                 V                                                                                                                         7.6 57
SHV-72 AM176547   2br     F                                                                                                         V                                                                   R                                                     7.6 65a
SHV-73 AM176548
  2b   Del                                                                                                           V                                                                   R                                                     7.6 57
SHV-74 AM176549   2b                   T       Q                                                                                                                                                                                                             7.6 57
SHV-75 AM176550   2b                                                                                                                                                                                                       H                                 7.6 57
SHV-76 AM176551
  2b             A             Q                                                                                                                                               E                                                             7.6 57
SHV-77 AM176552   2b                           Q                             A                                                                                                                                                                               7.6 57
SHV-78 AM176553   2b                                           S                                                                                                                                                                                             7.6 57
SHV-79 AM176554   2b                           Q                                                                                                           V                                                                                                 7.6 57
SHV-80 AM176555   2b                           Q                                                                                   T                                                                                                                         7.6 57
SHV-81 AM176556   2b                           Q                                                                               S                                                                                                                             7.6 57
SHV-82 AM176557   2b     V                 T   Q                                                                                                                                                                                                             7.6 57
SHV-83 AM176558   2b K                                                                                                                                                                                                                                       7.6 57
SHV-84     2br                                                                                                                                                                                   R                                                       65
SHV-85 DQ322460   2b               M           Q                                                                                                                                                                                                               66
SHV-86 DQ328802   2be                           Q                                                                                                                                                           S R                                                 67
SHV-87   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             68
SHV-88   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             68
SHV-89 DQ193536   2b                           Q                                                                 V                                                                                                                                             69
SHV-90     2be                                                                                                                                                   T                                   S K                                               8.2 70
SHV-91     2be                 S                                                                                                                                                                       K                                               7.6 70
SHV-92 EF836922   ?                           Q                       I                                                   I                                                                                                                                 7.6 71
SHV-93 EF373969   ?                           Q                               T                                                                 D                                                                                                             72
SHV-94 EF373970   ?                           Q                                           H                                                                                                                                                                   74
SHV-95 EF373972   ?                                                                                                                                                                   L                                                                       75
SHV-96 EF373971   ?                           Q                                                                                                                                                 A                                                             76
SHV-97 EF373973   ?                                                                                                                                                                                         K                         S                       77
SHV-98 AM941844   2be                                                                                                                                                                                                                       I                   73
SHV-99 AM941845   2be                                                                         G                                                                                                                                                                 73
SHV-100 AM941846 35SESQLSGRVGMIE36 insertion
2be                                                                                                                                                                                                                                           73
SHV-101 EU155018   ?                                                                                                                                                                             G                                                             78
SHV-102 EU024485   2be                                                                                                                                                                                       A                                                   79
SHV-103 EU032604   ?                                                                                                                                                                                                   R                                       80
SHV-104 EU274581   2be                                                                                                                                                                 S                                                                         81
SHV-105 EJ194944   2be     F                             S                                                                                         D                                                         S K                                                 82
SHV-106 AM922307   ?2be     F                                                                                                                                                                                 S                                                 7.6 57
SHV-107 AM922308   2br                           Q                                                                                                                                                         A                                                   7.6 57
SHV-108 AM922309   ?                           Q                                                                           I                                                                                                                                 7.6 57
SHV-109 EU418913   2b       R                   Q                                                                                                                                                                                       M                       84
SHV-110 HQ877615   ?                           Q                                                                                                 D                                                                                                             85
SHV-111     ?                                                                                                                                           S                                                                                               85
SHV-112     ?                                                                                                                                                                                                       D                                   87
SHV-113     ?                                                                                                   K                                                                                                                                       88
SHV-114     ?             V             Q                                                                 V                                                                                                                                             88
SHV-115     2be                                               H                                                                                                                                         K                                 K               88
SHV-116     ?                                               H                                                                                                                                                                                           89
SHV-117     ?                                                                     L                                                                                                                                                                     89
SHV-118   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             90
SHV-119 KJ776406   ?   H                 Q     Q                                                                                                                                                                                                               91
SHV-120 JF812965   ?                                                                                                                                                                                         K                                                 91
SHV-121 GQ428198   ?             A     V       Q                                                                 V                                                                                                                                             92
SHV-122 GQ932590   ?                           Q                             A                                                                                                                                       S                                         93
SHV-123 GQ390805   ?                           Q                                                                                                                                                           S K           G   I                                 94
SHV-124 GQ390806   ?                         D                                                                                                                                                             S K                                                 94
SHV-125 GQ390807   ?         N                                                                                                                                                                                                                                 94
SHV-126 GQ390808   ?                                                                                                                                                                                         K                     T                           94
SHV-127 GQ390809   ?   F                                                                                                                                                                                                       N   M                           94
SHV-128 GU932590   2be                           Q                                                           R                                                                                               S K                                         T P     106
SHV-129 GU827715   2be                           Q                                                                                                                                                           S K                                   L D           95
SHV-130   withdrawn                                                                                                                                                                                                                                              
SHV-131   withdrawn                                                                                                                                                                                                                                              
SHV-132   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                              
SHV-133 AB551737   ?                                                                                                                                                                               G                                                           98
SHV-134 HM559945   2be                           Q                                                                                               E                                                           S K                                                 99
SHV-135 HQ637576   ?                         K Q                                                                                                                       T                                                                                       100
SHV-136 HQ661362 Identical to SHV-121               A     V       Q                                                                 V                                                                                                                                             101
SHV-137 HQ661363                                                                                                                     A                                                                                     H                                   102
SHV-138   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             103
SHV-139   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             103
SHV-140 JN051143   2b K                                                                   S                                                                                                                                                                     104
SHV-141 JQ388884   2b                                   S                                                                                                                                                   S                                                   105
SHV-142 JQ029959                 A             Q                                                                                                                                                                                                               106
SHV-143 JQ341060                                                                                                                                       L                                                                                                       107
SHV-144 JQ926986                               Q                                                                                   V                                                                                                                           108
SHV-145 JX013655                                                                                         R                                                                                                                                                     109
SHV-146   Not yet released                                                                                                                                                                                                                                             110
SHV-147 JX121114                                                           A                                                                                                                                                             S                     111
SHV-148 JX121115                                                                                                                                                                                                                                           Q   111
SHV-149 JX121116                                   R   S                                                                                     S                                                                                                                 111
SHV-150 JX121117                                                                                                                                                                                                     V                                         111
SHV-151 JX121118                                     P S